Panorama Acuicola 

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Endogamia y enfermedades en el cultivo de camarón tropical: una nueva evaluación y advertencia

Artículos y entrevistas01 de abril de 2016

Las PL de los laboratorios que propagan semilla de acuerdo a las instrucciones provistas por el productor, normalmente obtienen buenos resultados, sin embargo, la semilla producida por los copiadores es, como han planeado los productores, endogámica, y resulta en bajo crecimiento y supervivencia.

Por: Roger W. Doyle


En este estudio tomo la perspectiva del genetista y biólogo evolucionista, y sugiero que una crisis que tiene raíces microbiológicas puede ser amplificada y acelerada por un sistema agroeconómico en el cual los productores y granjeros inducen niveles críticos de endogamia en las granjas. Esta endogamia ahora se manifiesta como una susceptibilidad aumentada hacia las enfermedades y la frecuencia de epidemias en grandes áreas de Asia, Centro y Sudamérica, África y Medio Oriente.El propósito de este estudio no es realizar una revisión absoluta de la investigación existente sobre la endogamia en la camaronicultura, ni de sus problemas por enfermedades. Estos temas son muy extensos e importantes, pero el propósito es más focal: proponer y, tanto como se pueda con la información actual, documentar la conexión de tres vías entre el efecto de la endogamia en condiciones de estrés (especialmente en estrés causado por enfermedades), prácticas acuícolas que conducen a la endogamia, y los asuntos técnicos con los procedimientos más utilizados para estimar la endogamia que ha causado que esta sea subestimada.
MétodosSimulaciónLa simulación presentada sigue el flujo genético descrito en la Fig. 1. Los parámetros simulados de los reproductores fueron los típicos de una familia pequeña, bien manejada, en un programa de reproducción: apareamiento monógamo, sin superposición de generaciones y en familias de igual tamaño. Se simularon cinco generaciones de reproductores, seguidas de un proceso de prueba de 20 generaciones que fuerza la ocurrencia de ciertas fallas en condiciones controladas, para comprender la capacidad de carga del sistema (burn-in). En cada una de las primeras cinco generaciones, desovaron 50 pares de reproductores para producir 200 larvas por familia, las cuales posteriormente fueron agrupadas. El apareamiento entre estos organismos fue aleatorio, para producir la siguiente generación de reproductores, con excepción de la exclusión de apareamiento entre hermano - hermana. El tamaño de muestra para el análisis de microsatélites en todos los estadios de la simulación fue de 50 individuos obtenidos aleatoriamente del conjunto.
Resultados y discusiónEl sistema acuícola que conduce a la endogamia en las poblaciones de camarón en granjasLos reproductores acumulan endogamia y pierden diversidad genética (procesos correlacionados llamados colectivamente “erosión genética”). Los encargados de la producción generalmente son advertidos acerca de este problema y con frecuencia se difunden normas. El mecanismo subyacente en ambos componentes de erosión genética es simple: el apareamiento aleatorio en poblaciones pequeñas da como resultado apareamiento entre parientes biológicos y fijación aleatoria de alelos perjudiciales.Flujo genético desde reproductores, cultivos larvarios y hasta granjas de engordaEl cultivo de camarón tropical comprende la transferencia de material genético en forma de reproductores, juveniles y postlarvas, a través de una red de transacciones interconectadas entre los productores, laboratorios y granjas.Los organismos enviados por los productores a los laboratorios generalmente representan sólo una fracción de la diversidad alélica total entre los organismos del productor, especialmente en programas bien manejados, en los que se registra el pedigrí. Estos serán referidos como “programas de reproducción familiar”. Usualmente, el subconjunto suministrado a un laboratorio comprende únicamente a dos familias de reproductores, cada una con millares de hermanos y hermanas. La intención del productor es que el laboratorio genere postlarvas producidas (PPL) al aparear estos animales de acuerdo con las instrucciones que especifican qué organismos aparear para producir crías de alta calidad para su distribución.El flujo de PPL de los laboratorios hacia las granjas es a través de dos canales, de los cuales sólo uno está optimizado con las instrucciones de apareamiento de los productores. Estos son los llamados “autorizados” y se muestran como flechas sólidas en la Fig. 1. Las PPL en este canal de distribución están diseñadas para tener máxima uniformidad y mínima endogamia. El flujo de material genético mostrado por las flechas sólidas en la Fig. 1 es similar al recomendado como buenas prácticas.La distribución por el canal de distribución “copia”, mostrado en flechas punteadas en la Fig. 1, lleva PPL que son desviadas del canal autorizado – ya sea por el laboratorio o por granjeros – y llevados a la madurez como reproductores en “laboratorios copia”. Las crías de estos organismos mostrarán endogamia en varios grados, en función de la composición genética del canal autorizado en el punto en donde la desviación tuvo lugar. Adicionalmente, los laboratorios tienden a desovar tan pocos organismos como sea posible, y a menudo utilizan una proporción sexual sesgada que les permite mantener menor cantidad de reproductores. La endogamia en el canal copia se espera en un rango de 0.125 a .025 entre PL en la primera generación, y tan alta como 0.375 en la siguiente generación de apareamiento aleatorio. La endogamia resultante de los reproductores bloqueados es acumulativa incluso con procesos anteriores. La pérdida acumulada de diversidad genética en el tiempo y durante las transferencias en camarón está bien documentada.
El bloqueo de reproductores que genera endogamiaUn objetivo secundario importante es proteger la propiedad intelectual del productor. Los programas de reproducción son caros y los productores protegen su inversión de varias maneras, contractual y biológicamente. La defensa biológica más utilizada contra los copiadores es la que aquí hemos llamado “bloqueo de reproductores”, que es un esquema de reproducción que produce crías altamente endogámicas en el canal copia. Existen varios medios para proteger la propiedad intelectual de los productores a través de la manipulación genética, pero el más simple es probablemente aquel en el que los lotes de muchos millones de organismos descienden de tan sólo 4 abuelos o de 4 familias relacionadas de abuelos. Las PL de los laboratorios que propagan semilla de acuerdo a las instrucciones provistas por el productor, normalmente obtienen buenos resultados, sin embargo, la semilla producida por los copiadores es, como han planeado los productores, endogámica, y resulta en bajo crecimiento y supervivencia. El bloqueo de reproductores de una forma u otra es ampliamente utilizado, defendido y recomendado para proteger la propiedad intelectual de los productores.
Laboratorios copia que diseminan camarones endogámicosEn el mundo de la acuicultura tropical una cepa mejorada es copiada generalmente al poco tiempo. Debido a la alta capacidad reproductiva de peces y crustáceos, la reproducción no autorizada y el uso de stocks mejorados es una práctica común en muchas especies. Otros laboratorios propagan la cepa y venden las generaciones producidas. También mezclan a los organismos endogámicos con animales del canal de distribución autorizado y venden la mezcla (flechas punteadas en la Fig. 1). Estas actividades han sido agrupadas como “malas prácticas de manejo”.Los laboratorios en el canal copia pueden tratar de sortear los bloqueos al reproducir organismos de diferentes laboratorios del canal autorizado, pero esta táctica probablemente es inútil. Generalmente existen pocos productores en cada región – usualmente sólo uno – que proveen en el canal autorizado con stocks sin endogamia. El productor generalmente trata de proveer a todos sus clientes con organismos del mismo grupo limitado de las familias.
¿Por qué los organismos no endogámicos también contraen enfermedades?Una objeción común acerca de la importancia hipotética de la endogamia como un amplificador de amenaza de enfermedades es que los organismos no endogámicos de laboratorios autorizados y poblaciones naturales también se enferman, lo que ha sucedido siempre.Esta observación sólo es verdadera como un hecho narrativo, pero no es relevante para la hipótesis de que la erosión genética, aunque no es la causante de las enfermedades, las hace más severas, tal vez mucho más. Puede ser útil una analogía: la endogamia afecta la severidad y la incidencia de enfermedades de manera análoga a como el conducir en estado de ebriedad afecta la severidad e incidencia de los accidentes vehiculares. La observación de que los conductores sobrios también tienen accidentes no reduce el hecho de que los conductores ebrios son una amenaza para la seguridad pública.
Datos actuales y opiniones sobre endogamia en la acuiculturaEl doble objetivo de este estudio es mostrar que, (1) la endogamia a nivel de granja es probablemente generalizada, y (2) la endogamia no debe ser ignorada porque aumenta la susceptibilidad hacia la enfermedad.
Maneras posibles de reconocer, monitorear y reducir la endogamiaLos granjeros deben ser capaces de obtener información verificable sobre el estatus de endogamia de las PL que les ofrecen en venta o que están sembradas en sus estanques. La información sobre el pedigrí raramente está disponible por los proveedores en el mundo real de la camaronicultura, e implica transferencias de animales entre grupos de personas con objetivos comerciales distintos y registros de su procedencia por períodos de años.
Los certificados verificables de autenticidad pueden persuadir a los granjeros de no comprar de canales copiaEl consenso de los productores es que los granjeros deben aprender las consecuencias de comprar PL de sistemas copia de la manera difícil, que es lo que sucede. Los granjeros saben sobre la endogamia y a menudo atribuyen sus problemas de enfermedad a esta. También tienen una buena noción de cómo se manejan los reproductores en los laboratorios copia de sus localidades. Sin embargo, los granjeros generalmente no pueden estar seguros de que los organismos que compran no son endogámicos, incluso cuando los compran de laboratorios supuestamente autorizados. Su desconcertante reticencia a pagar más por stocks acuícolas genéticamente superiores, puede deberse en parte a la falta de información confiable.Si se les ofreciera información verificable de productores y laboratorios autorizados, los granjeros podrían, si deciden hacerlo, evitar el canal de distribución copia en la Fig. 1. Algunos productores han ofrecido “certificados de autenticidad”, pero esta estrategia falla cuando los certificados también son apócrifos. Los ofrecidos hasta ahora no contienen la información esencial de verificabilidad. La verificación de la locación de una población en la Fig. 1 es técnicamente sencilla en principio. Los certificados de los productores que avalan que un lote en particular es 100% heterocigótico para dos alelos particulares en un locus particular (ambos especificados en el certificado) debe ser suficiente para verificar que el lote es una primera generación de PPL híbridas y con mínima endogamia.
ConclusionesEn este estudio sugiero que las crisis por enfermedades en la camaronicultura tropical pueden estar aumentando hacia una mayor severidad y frecuencia debido a un sistema agroeconómico que genera erosión genética en las granjas. La erosión genética resulta de un patrón de comportamiento humano, en el cual, los productores protegen su propiedad intelectual a través del bloqueo reproductivo (que se expresa únicamente cuando el reproductor es “copiado”), los laboratorios copia venden crías endogámicas y los granjeros siembran stocks con organismos que no pueden evaluar. La endogamia y baja diversidad genotípica resultante aumenta la susceptibilidad hacia las enfermedades, lo que resulta en más individuos y granjas infectadas, y por lo tanto, a través de un razonamiento epidemiológico estándar, provoca un aumento en la frecuencia y severidad de las epidemias.La hipótesis no es que la endogamia dispara las enfermedades en los camarones –las cuales tienen una infinidad de causas ambientales y otras causas inmediatas– sino que la endogamia aumenta la prevalencia y severidad de las enfermedades, y se acumula a escala regional. Es posible que en la década pasada estuviéramos cometiendo errores al tratar el torrente de enfermedades del camarón como eventos aislados con causas microbiológicas independientes, descritas como distribución de riesgos (desconocidos, pero invariables). La distribución del riesgo puede estar moviéndose hacia valores mayores en sistemas de engorda que tienen erosión genética.El caso expuesto aquí para el papel de la erosión genética en la crisis de enfermedades es tanto circunstancial como prima facie, lo que significa que, mientras este estudio puede ser exitoso al mostrar que existe un caso que resolver, el caso dista de ser conclusivo. La información que puede resolver el problema –el alcance de copias de reproductores, el nivel real de endogamia en las granjas y la magnitud de la depresión endogámica en los camarones– puede obtenerse a través de ajustes relativamente sencillos a los procedimientos actuales y la reinterpretación de los datos existentes.


*Roger W Doyle. Computación Genética Ltd., Victoria, BC, Canadá. Contacto: rdoyle@genecomp.com7



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