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Mejoras genéticas en camarón blanco del Pacífico [Penaeus (Litopenaeus) vannamei]: perspectivas para la selección genómica

Artículos y entrevistas01 de agosto de 2015

Panorama Acuícola Magazine


Por: Héctor Castillo-Juárez, Gabriel R. Campos-Montes, Alejandra Caballero-Zamora, y Hugo H. Montaldo*

La presencia de enfermedades es la mayor dificultad en la producción acuícola. Como la vacunación no es opción en camarones y las medidas de contención son frecuentemente inviables, la selección genética es considerada una opción posible en la lucha contra varias enfermedades de  P. vannamei y otras especies.
IntroducciónLa producción de camarón es una actividad importante, tanto en términos económicos como en su contribución a la nutrición humana. El valor de la producción mundial de camarón fue de alrededor de USD$13,600 millones en el 2013. Las regiones productoras más importantes en el mundo están en Asia, principalmente China, India, Vietnam, Indonesia y Bangladech; y en las Américas, primeramente Ecuador, Brasil y México (FAO, 2014).El mejoramiento genético es una opción importante para incrementar la rentabilidad en agricultura y acuicultura (Gjedrem et al., 2012). Se han implementado varios programas de reproducción de camarones en algunos países, algunos de los cuales han sido revisados por Neira (2010) y Rye (2012).El incremento de enfermedades de camarón, en todo el mundo, ha estimulado la investigación para el desarrollo de programas genéticos de reproducción, buscando incrementar la resistencia y tolerancia a las enfermedades. Hay programas genéticos en camarón que dieron resultados exitosos en resistencia para enfermedades como el virus del Taura y otros patógenos (Cock et al., 2009; Lightner et al., 2012). En pocos programas genéticos combinaron selección masal de animales con recuperación de familias, usando marcadores de ADN para su identificación, con el objetivo de mejorar las cruzas y evitar la endogamia, seleccionando animales en presencia de enfermedades. De esta manera permiten que la selección natural actúe hacia el incremento de resistencia (Rocha, 2012). Otros programas usaron retos experimentales combinados con selección masiva en sucesivas generaciones (Cuéllar-Anjel et al., 2012), obteniendo un incremento en la resistencia al Virus de la Mancha Blanca (WSSV, por sus siglas en inglés).
Programas de Selección GenéticaAunque muchos de los programas de reproducción de camarón no están bien descritos, la mayoría se basan en poblaciones con estructuras típicas para reproducción acuícola, usando hermanos y medios hermanos (Gjedrem et al., 2012). La mayoría de los programas se enfoca en mejorar los rasgos de crecimiento y sobrevivencia, algunos otros se concentran en seleccionar contra enfermedades específicas; esos rasgos se pueden mejorar genéticamente en selección por líneas.Maricultura del Pacífico S.A. de C.V. inició su línea de producción comercial en México, en 1998, a partir de poblaciones heterogéneas formadas de la mezcla de líneas domesticadas y animales silvestres de varios orígenes. El mayor esfuerzo se dirigió a instrumentar el desarrollo de una línea genética orientada a mejorar la rentabilidad de producción de biomasa bajo condiciones de producción predominantes en el Noroeste de México. Como la biomasa depende del peso promedio de cosecha y de la sobrevivencia, esos dos rasgos fueron incorporados en el criterio de selección. La importancia relativa de esos dos rasgos en el índice de selección fue de 5:1, para peso promedio de cosecha y sobrevivencia respectivamente, y está basado en estudios económicos de los principales sistemas de producción en México.Cada año, del 2003 al 2010, un promedio de 15,445 animales obtenidos de 130 hembras y 93 machos, fueron evaluados para obtener el peso promedio de cosecha. Las evaluaciones se realizaron en 2-4 estanques donde se reproducían las condiciones de producción comercial. A partir del 2009, la sobrevivencia de 65 a 130 días fue también evaluada genéticamente; el diseño de los apareamientos se basó en el uso de camarones de familias con índice de selección más alto. De ahí, los reproductores provienen en promedio del 27% de las mejores familias, en el caso de machos, y el 53% para el caso de las hembras. Adicionalmente a este procedimiento de selección, se realizó una selección entre familias en varias fases de crecimiento, basados en mejorar el peso promedio individual. Esto se realizó en el núcleo genético, con estrictas condiciones de bioseguridad. Los animales seleccionados con procedimientos entre familias son usados para la siguiente generación de reproductores. La técnica de reproducción está basada sólo en inseminación artificial, usando dos hembras por macho. Este procedimiento ha sido descrito por Castillo-Juárez et al. (2007) y por Campos-Montes et al. (2013), y algunas implicaciones metodológicas han sido discutidas por Montaldo et al. (2013). Considerando el tiempo para evaluar los animales y obtener reproductores maduros listos para usarse, se requiere de un año para completar el ciclo de cada nueva generación.
Progresos GenéticosLos progresos genéticos han sido evaluados en algunos programas de selección. Hetzel et al. (2000) estimó en 8.3% la respuesta de selección por generación para 6-meses de peso en Penaeus japonicus. Andriantahina et al. (2012) estimó que la respuesta genética por generación de 5-meses de peso en Litopenaus vannamei, en 10.7%. La respuesta genética para el peso promedio a la cosecha (130 días de edad) en líneas comerciales de Maricultura del Pacífico S.A. de C.V. se evaluó usando modelos lineales (BLUP-modelo animal). La ganancia genética estimada como una tendencia lineal del 2003 al 2010 representó incrementos de 18.4% anuales, para peso promedio del período. Para sobrevivencia, la ganancia genética estimada en tendencia lineal del 2004 al 2010 fue también positiva (1.56%).
Potencial de la Selección Genómica para Resistencia a EnfermedadesLa presencia de enfermedades es la mayor dificultad en la producción acuícola. Como la vacunación no es opción en camarones y las medidas de contención son frecuentemente inviables, la selección genética es considerada una opción posible en la lucha contra varias enfermedades de P. vannamei y otras especies. La selección genómica (SG) incrementa las mejoras, comparado con la selección convencional, tomando ventajas en la variación, dentro de las familias, en situaciones donde se usan hermanos de una familia para ser usados en pruebas de desafío de enfermedades, y así evitar la introducción de patógenos en la población del núcleo genético (Villanueva et al., 2011).Usamos el programa SelAction (Rutten et al., 2002) y métodos desarrollados por Dekkers (2007) para simular la respuesta de selección en P. vannamei colocando marcadores genéticos. Esto se hizo para evaluar el potencial de SG en programas de reproducción orientados a mejorar la resistencia a enfermedades. Esta simulación consideró el contexto de cría típica de camarón, basado en la selección de familias. Usamos siete valores de heredabilidad; 0.01, 0.05, 0.10, 0.20, 0.30, 0.40 y 0.50 para sobrevivencia bajo condiciones de infección experimental de camarones del programa genético, de diferentes tallas, con intensidad alta de selección, si los comparamos con el programa de selección actual (Campos-Montes et al., 2013). Esto permitió evaluar la respuesta genética para sobrevivencia a diferentes patógenos, incluidos un amplio rango de infecciones con virus y bacterias. Se consideró para todos los casos un índice de 0.15 para efecto ambiental completo (full-sib) entre hermanos de una misma familia.La ganancia de la selección genómica (SG) se obtuvo con la fórmula desarrollada por Daetwyler et al., (2010), asumiendo tamaño de genoma de 28 “Morgans” y una población efectiva con tamaño de 50. Esto da un valor cercano a 324 segmentos de cromosomas independientes, que puede considerarse conservador (Villanueva et al., 2011); así, la ganancia genómica probablemente no estuvo sobrestimada. La proporción de variación genética adicionada con marcadores se sitúa conservadoramente en valor de 0.64, y está por debajo de 0.80 usado en marcadores para ganado (Daetwyler, 2009).Toda la población del programa parte de 30 machos y 38 hembras, con una estructura de anidación incompleta, similar a la descrita por Montaldo et al., (2013), donde produce 150 familias para ensayos. El tamaño de la población corresponde a 6, 50 y 100 camarones por hembra, de donde se midieron 900, 7,500 y 15,000 descendientes respectivamente.Se consideraron tres estrategias de cría para la selección entre familias: (1) información fenotípica, (2) Selección Genómica (basada en ensayos de población de tamaño similar para evitar el incremento de intervalo generacional), y (3) programa de selección que combina selección genómica e información fenotípica.
ResultadosLa Selección Genómica y los programas combinados de selección incrementaron la respuesta fenotípica medida con unidades de desviación estándar para sobrevivencia, en poblaciones de 7,500 y 15,000 organismos, pero con menos incremento para poblaciones de 900 organismos. El radio entre programas combinados y SG se incrementó con respecto a programas fenotípicos, con bajos valores de heredabilidad. Este radio, para poblaciones de 7,500 fue de 2.6, 1.7, 1.6, 1.5, 1.4 y 1.4 para selección combinada con valores de heredabilidad de 0.01, 0.1, 0.2, 0.3, 0.4 y 0.5 respectivamente, y ligeramente más bajo para SG. Se obtuvieron radios similares en programas combinados y SG relacionados con selección fenotípica para poblaciones de 15,000 organismos. Los resultados para selección combinada en poblaciones de 900 organismos mostraron ventajas comparadas con la selección fenotípica y con radios muy bajos (de 1.2 a 1.3), mientras los radios para SG fueron ligeramente menores a 1. Estos resultados indican que programas genéticos con poblaciones adecuadas (probablemente menos de 7,500 animales), el SG puede dar una ganancia en sobrevivencia contra enfermedades, de más del doble, y que resultó ser mucho más alto que el estimado previamente para este programa SG, en el contexto de cría acuícola con mejora constante (Nielsen et al., 2011). Curiosamente, la ventaja relativa fue mayor por el bajo valor de heredabilidad (Yáñez y Martínez, 2010).En esta evaluación preliminar de SG, comparamos todos los programas con la misma intensidad de selección. Esto puede dar resultados negativos poco realistas al programa de selección genómica, porque permite la producción individual de animales con alta intensidad de selección, cuando la identificación individual de candidatos es posible. Por lo tanto, para este estudio no fueron consideradas todas las ventajas potenciales de SG en poblaciones más grandes para incrementar la respuesta de selección. Las respuestas para el programa combinado y el SG fueron similares para poblaciones de 7,500 y 15,000, lo que indica que SG casi contiene toda la variación expresada por el fenotipo, y lo hace más preciso. Para una comparación más detallada se puede incluir rango de endogamia, o bien otros factores que afectan la respuesta de selección. Los avances genómicos en camarón pueden liderar el desarrollo futuro de marcadores para P. vannamei con lo que se permitirá la mejora del programa de selección genómica en el futuro cercano.Dentro de estos cálculos preliminares, los rangos de sobrevivencia para la SG en desafíos con enfermedades de camarón pueden conducir incrementos en respuestas de selección en un amplio rango de valores de heredabilidad.
ConclusionesEl uso de métodos clásicos o convencionales cuantitativos para la mejora genética del camarón blanco del Pacífico, ha permitido progresos en el incremento de la rentabilidad de la industria camaronera, y de otras especies, de algunos países. Avances recientes, en áreas como la genómica, permitirán, en el futuro cercano, el desarrollo de crías que pueden incrementar y acelerar los progresos genéticos del camarón. Esta novedosa técnica, en particular, puede incrementar la resistencia a enfermedades emergentes, que es ahora un aspecto muy importante en los programas de producción.
Declaración de Conflicto de InteresesLos autores declaran que la investigación fue conducida en ausencia de cualquier interés comercial o financiero que pueda crear algún conflicto de intereses.
AgradecimientosLos autores agradecen a CONACyT, de México, por proveer los fondos para esta investigación en el laboratorio de cría larvaria, desde el 2007. Especial agradecimiento al personal de Maricultura del Pacífico S.A. de C.V., por su contribución como operadores del programa.




La bibliografía citada en el texto está disponible a través del Dr. Hugo H. Montaldo del Departamento de Genética y Bioestadística de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). montaldo@unam.mxEditado por: José Manuel Yáñez, Universidad de Chile, Chile. Revisado por: Juan Steibel, Michigan State University, USA; Ross Houston, University of Edinburgh, UK



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